Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2

Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2

лиаа [8, 26, 43].

При сравнительных исследовательских работах мужской стерильности у разных видов растений отмечены конфигурации в соотно­шении отдельных аминокислот в аминокислотном пуле. Коли­чественный и высококачественный состав аминокислот обоснованы механизмами цитоплазматической регуляции и специфичностью метаболизма Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 растения. Так, в стерильных пыльниках сорго по сопоставлению с фертильными установлена анормальная акку^-муляция глицина и заниженное содержание аспарагиновой .кислоты, серина и аланина. М. W. Brooks, J. S. Brooks и -L. Chien [52] считают Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, что в этом случае специфичным признаком, обусловливающим мужскую стерильность, явля­ется блокирование глицина в синтезе пурина. У других ли­ний сорго с ЦМС найдено завышенное содержание трео-нина по Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сопоставлению с фертильными растениями. Пыльники последних включали больше аланина, глутаминовой кислоты и тирозина [43]. Возможно, от типа стерильности и шага, на котором появляются нарушения в синтетических процессах .клеточки, зависит скопление либо ингибирование образования определенных аминокислот Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2.

.Сравнительные исследования содержания аминокислот у разных растений с различными формами мужской стериль­ности (многофункциональной, цитоплазматической и ядерной) по­казали, что во всех случаях было высочайшее содержание аспа-рагина' и низкое — пролина Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 по сопоставлению с фертильными растениями [26, 43, 46]. Следующие опыты подтвер-

16

дили, что пыльники стерильных аналогов линий, получен­ных на базе цитоплазмы Т. timopheevi, характеризовались

-высоким содержанием свободного аспарагина и низким — пролина. Посреди связанных аминокислот Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сохраняется та же закономерность [118].

^ Индукция мужской стерильности при использовании хими­ческих соединений, владеющих гаметоцидной активностью

'-(RMiK, FW-450 4- гиббереллин), сопровождалась аналогич­ными переменами в аминокислотном пуле растений кукуру­зы: скоплением огромных количеств a-алани'на, аспарагиновой

•и глутаминовой Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 кислот, серина у стерилизованных растений с одновременным резким блокированием синтеза пролина [26]. Часть аспарагиновой кислоты подвергалась дальнейше­му аминированию, что приводило к образованию амида, со­держание которого у стерилизованных растений Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в отдельных случаях достигало 2%, либо примерно половины от об­щей суммы всех свободных аминокислот [8]. Отмеченный мно­гими создателями недостаток пролина у растений с разным ти­пом мужской стерильности подразумевает торможение синте­за Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 белка методом включения устройств мужской стерильно­сти на более ранешних шагах белоксинтетической системы (при синтезе аминокислот), в итоге чего тормозятся процес­сы аминирования.

Настоящее питание в течение микроспорогенеза и раз­вития пыльцы обусловливает обычное развитие Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 генера­тивных клеток. Общее скопление свободного пролина на­чиналось после окончания мейоза, а в фазе тетрад он был найден в приметных количествах [8]. Эта аминокислота при­нимает роль в ряде общих Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 реакций метаболизма: активи­рует дыхание растительных тканей, регулирует поглощение кислорода, является донором NHz-групп при синтезе некото­рых аминокислот и провоцирует синтез хлорофилла [8]. Про-лин относят к числу соответствующих аминокислот щелочных ядерных белков Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2-гистонов и протаминов, несущих генетиче­скую функцию в поддержании определенной структуры ДНК [9]. Воздействие этой аминокислоты на активность генома связано с критичными шагами в развитии, когда малозначительные структурные перестройки могут иметь решающее значение. Только Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 высочайшее содержание пролина в тканях гаме-тофита обусловливает определенную физиологическую «на­грузку», которую он делает в процессах формирования пыльцы.

В пыльце диплоидных видов содержание пролина вдвое выше, чем в пыльце триплоидных, имеющих Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 пониженную трертильность [8]. Эти данные свидетельствуют, что пролин .занимает особенное место посреди других аминокислот при форми-2—10287 17

ровании пыльцы и, может быть, является определяющим мета­болитом обычных физиологических процессов.

Пролин пыльцы Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, по-видимому, вовлекается в самые ран­ние фундаментальные реакции гаметогенеза, и его недостаток в пыльниках может иметь непосредственное отношение к абортивности пыльцы. Содержание пролина начинает .понижаться на стадии мейоза и становится прогрессивным к периоду Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 интерфазы микроспор, когда уже наблюдается дегенерация пыльцевого зерна. Недостаток пролина — это следствие неких дефек­тов в мейозе либо в предыдущей стадии микроспорогене-за [118]. Параллельно скопление глутаминовой кислоты в стерильных пыльниках свидетельствует о торможении Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 про­цессов перевоплощения ее в пролин, предшественником которого она является. Относительно высочайшее содержание аспарагина в пыльниках растений с мужской стерильностью также обус­ловлено метаболическими отклонениями.

Индукция мужской стерильности заносит Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 свои коррективы в биосинтетические процессы не только лишь генеративных органов, да и всего растения. Общее содержание аминокислот в семе­нах и вегетативных органах стерильных растений пшеницы выше, чем фертильных, на 8%, что можно разъяснить специ Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­фикой метаболической активности митохондрий стерильных растений [46, 63]. У нормально развивающихся растений на­копление свободного пролина начинается после редукционно­го деления и осуществляется за счет притока пролина из ве­гетативных органов [8].

Наблюдения за Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 переменами в динамике развития орга­низма, происходящими под воздействием веществ с гаметоцидной активностью во взаимосвязанной системе ДНК—iPHiK—бе­лок—аминокислоты, проявили, что более стремительно и в зна­чительной степени меняются активности Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 энзиматических систем, потом появляются ответные реакции в обмене нук­леиновых кислот и белка и относительно с огромным опозда­нием осуществляются процессы, приводящие к изменению соотношения свободных аминокислот, органических кислот и аммония [98].

Обилие деяния Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 хлорированных алифатических кислот на растительный организм подразумевает возможность индуцирования мужской стерильности методом блокирования .различных метаболических путей.

Пробы связать механизм избирательного деяния были изготовлены при исследовании ряда хлорированных производных али-фатических карбоновых Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 кислот, проявивших гаметоцидные характеристики. Одним из предполагаемых устройств селективного деяния ар-дихлоризомасляной (FW-450) и трихлоруксус" ной (ТХУ) кислот считают торможение ферментативного син-

18

теза пантотеновой кислоты из пантоевой и (3-аланина [20]. Фи­зиологическая роль Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 пантотеновой кислоты связана с тем, что она является многофункциональной группой конденсирующего фер­мента КоА. Хлорированные алифатические кислоты выступа­ют антиметаболитами р-аланина, потому синтез цантотено-вой кислоты является одним из чувствительных метаболиче­ских Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 путей к этой группе соединений. Действие FW-450 опре­деляется конкурентнстью с 2,4-диокси-р-метилмасляной кисло­той за локус, специфично активирующий фермент. Анало­гичный эффект отмечен при действии 2, 3, 3-трихлормасляной к 2, 3-дихлормасляной кислот. Недочет рибозы Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 (1-го из компонент КоА) увеличивает токсичность FW-450 и этрела. Исследования гербицидного деяния производных алифати-ческих карбоновых кислот проявили, что эффект применяе­мых соединений обоснован нарушением синтеза КоА. В ре Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­зультате появляется дисбаланс в соотношении ряда аминокис­лот трикарбонового цикла. При всем этом понижается количество лимоновой и растет содержание яблоковой кислоты, проис­ходит более насыщенный синтез р-аланина и аспарагиновой кислоты.

В текущее время Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 заблаговременно судить об определен­ной специфики деяния определенных гаметоцидов, о «ме­сте первичного действия» соединения. Может быть, механизм гаметоцидного деяния определяется конкурентнстью меж веществом, владеющим гаметоцидньши качествами, и опре­деленными естественными Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 метаболитами тканей генератив­ных органов.

На основании исследовательских работ конкуренции меж пантоте-натом и далапоном появилась возможность предсказать но­вые аналоги пантоата в виде хлорзамещенных алифатаче-ских кислот. Были синтезированы 4 соединения, биологиче Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­ская активность которых (в этом случае гербицидная) разнообразила зависимо от степени хлорирования и место­



положения хлора: (далапон); при кон­

центрации 0,005 М активность далапона составляла 76%, при 0,05 М—99%.


У соединения

активность при тех же



концентрациях составляла Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 соответственно 77 и 100%. 19



проявляли фитотоксический эффект: при концентрации 0,05 М он был равен 97 и 12%, при 0,05 М — соответственно 100 и 83%.

Таким макаром, степень био активности препа­рата не имеет прямо пропорциональной зависимости от кон­центрации вещества, что свидетельствует Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 о чисто физиологи­ческой активности соединения, связанной с особенностями ме­таболизма растения.

В исследовательских работах по биохимизму деяния ряда гербици­дов установлено существенное воздействие их на трансформацию энергия в клеточке, увеличение Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 интенсивности окислительных процессов и подавление фосфорелирования в митохондриях [10, 14, 21, 23]. Нарушение сопряженности окисления и фос­форелирования — итог подавления активности многочис­ленных ферментов цикла Кребса и дыхательной цепи мито-хондрий. Получены дополнительные сведения о гербицидах Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, владеющих сразу и гаметоцидной активностью. А именно, при нанесении далапона на растения люпина .из­менялось соотношение сульфгидрильных и дисульфидных групп, входящих в состав активных центров бессчетных энзимов, участвующих в различных ферментативных ком Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­плексах [13]. Не считая того, установлено завышенное содержа­ние изофлавоновых глюкозидов и изменение их состава при o6pai6oTKe растений 2,4Д [22].

Возникновение хинонов — товаров окислительного превра­щения фенольных соединений с высочайшей Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 био ак­тивностью и их взаимодействие с амино- и сульфгидрильны-ми группами белков, сульфгидрильными группами аскорби­новой кислоты и другими SH-содержащими компонентами клеточки обусловливают блокирование целых систем энзимати-чески взаимосвязанных комплексов. От окислительно Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2-вос­становительных критерий и энергетических способностей тка­ни, в особенности спорогенной, зависят синтез и обмен важных органических соединений.

20

Соответствующими признаками ЦМС у сорго являются угне­тение окислительно-восстановительных процессов и понижение энергетического обмена Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 [41]. Различия в активностях АТФ'азы обнаруживались у стерильных аналогов уже в фа­зе тетрад и сохранялись в предстоящем на всех фазах разви­тия микроопор [16]. Посреди соединений с гаметоцидными свой Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­ствами 2,4Д понижает содержание АТФ и АДФ — адениннук-леотидов, главных аккумов энергии в клеточке. Уста­новлено, что 2,4Д ингибирует активность аденилаткиназы — фермента, осуществляющего сбалансированное соотношение ком­понентов аденилатного пула: 2 АДФ ^ АМФ+ДТФ [21].

Растительные гормоны, проявившие Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 гаметоцидные свой­ства (2,4Д, ИУК, НУК, ГКз и т. п.), могут индуцировать муж­скую стерильность на тех уровнях метаболических процес­сов, на которых они оказывают свое регуляторное действие:

на Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 уровне генома, мембран, аллостерического эффекта. Воз­можно и одновременное воздействие их на различные уровни, но во всех случаях отмечена связь физиологически активных веществ, к которым относятся гаметоциды, с переменами в энергетическом обмене клеточки.

Существование специфичных Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 рецепторов в клеточных структурах и мембранах, способных обратимо связывать аук­сины [25], может служить молекулярно-биологической интер­претацией деяния ряда соединений, проявивших гаметоцид-ную активность на разных культурах и относящихся к Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 ауксинам (ИУК, НУК, 2,4Д, Г.Кз, кинетин и др.) [11, 12, 14, 17, 58, 135].

Отмечено, что растительные гормоны (2,4Д, ИУК, ГКз), вызывающие при определенных концентрациях различную степень индукции мужской стерильности, оказывают влияние на актив­ность энзимов, связанных Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 с метаболизмом углеводов, опреде­ляющих структуру клеточных оболочек, с такими как р-1,4-глюканаза, р-1,3-глюканаза, (3-1,6-глюканаза я гемицеллю-лаза, также а-1,3- и а-1,6-глюканазы [73, 99, 136]. Повы­шение активности глюканазных энзимов взаимосвязано с про­цессами Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 деструкции их субстратов, а как следует, и с изме-нениями в каллозной оболочке материнской клеточки пыльцы и формирующихся тетрад, потому что она является Р-1,3-свя-занным полимером глюкозы. Установлено, что ИУК и 2,4Д Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 содействуют повышению р-1,3-глюканаз'ной активности, в итоге чего разрываются перекрестные связи в границах клеточных стен и оболочек, что обусловливает возрастание их эластичности и проницаемости [55].

Введение ИУК в растительную клеточку Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 увеличивает утилиза­цию глюкозы методом активации энзима УДФ-зависимой глю-кансинтетазы, локализованной в границах аппарата Гольд-21

жи, что содействует формированию и завышенному содер­жанию глюканов, галактанов и пентозанов [42]. Схожим образом 2,4Д Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 врубается в один из уровней метаболизма клеточки (через углеводы, методом активации плазменной, связан­ной с мембранами глюкансинтетазы), что содействует ути­лизации УДФ-арабинозы я повышению количества связанных остатков арабинозы с галактаном [136]. Увеличение числа сшивок Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в молекулах галактана изменяет пластичность кле­точных стен. Вкупе с тем аккумуляция 2,4Д в мембранах вызывает нарушение комплекса связанного с мембрана­ми белкового фактора, который обусловливает активность PHiK полимеразы, транскрибирующей определенные Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 мРНК [66].

В опытах по конкурентноспособному вытеснению связанных эффек-торов (производные феноксиуксусной кислоты и ИУК) на­глядно продемонстрировано, что связывание на биологическом уровне ак­тивных хлорированных производных мембранами (эффектор-рецептор) носит специфичный нрав Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 [14]. Изменяя фун­кциональную активность мембран и связанных с ними энзи-мов, ауксины с гаметоцидными качествами могут вызывать индукцию синтеза определенных мРНК, ответственных за •продуцирование ряда энзимов, посреди которых имеются фер­менты, модифицирующие углеводные составляющие Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 мембран и клеточных оболочек. Растущая при всем этом проницаемость может вызывать нарушение селективной изоляция формиру­ющихся тетрад с следующим их деградированием. Пред­полагают, что каллозная оболочка работает как «мо Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­лекулярный фильтр», позволяющий просачиваться вовнутрь мате­ринских клеток пыльцы главным питательным элементам, кроме огромных молекул. Последние в эту раннюю фазу могут помешать установлению автономии ядра гаплоид-ной споры в границах своей цитоплазмы [98].

Хим Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 изоляция материнских клеток пыльцы в ста­дии тетрад от окружающей диплоидной цитоплазмы является нужной предпосылкой обычного развития пыльцы [94]. Установлено, что меченый тимидин поступает в материн­ские клеточки пыльцы только до формирования Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 каллозной обо­лочки, но не просачивается, если они заключены в каллозу [72]. При изменении последней и освобождении тетрад метка сво­бодно поступала в микроспоры. Эти наблюдения позволили прийти к выводу о функционировании каллозной оболочки Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 как «молекулярного фильтра».

Каллозное покрытие материнских клеток пыльцы функцио­нировало как молекулярное сито: каллоза пропускала глю­козу и углекислый натрий, но задерживала фенилаланин, размер молекулы которого еще меньше глюкозы и он 22

был должен бы Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 просто просачиваться в материнские клеточки пыль­цы [123]. Выводы J. Heslop-iHarrison и A. Mckenzie [72] также непонятны, потому что метка могла не врубаться ввиду от­сутствия синтеза ДНК. В других Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 исследовательских работах показано, что роль каллозной оболочки существенно труднее, чем «про­стого молекулярного фильтра» [4, 130].

^ ПОСТУПЛЕНИЕ В РАСТЕНИЯ И Рассредотачивание В Их ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

Для удачного поиска хим соединений, обладаю­щих высочайшей селективностью Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 гаметоцидного деяния, необ­ходима информация о поступлении и рассредотачивании экзрген-но наносимого на стволы и листья продукта. Степень поступ­ления и скорость рассредотачивания хим соединений зави­сят от морфо-физиологических особенностей листовой плас­тинки Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, хим черт наносимого продукта, ок­ружающих критерий и других причин. У разных видов культурных растений, с которыми проводили опыты с целью хим индукции мужской стерильности, в зна­чительной степени варьирует толщина кутикулы Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и соотноше­ние ее компонент (воск, кутан, пектин, целлюлоза), а так­же наружняя эпидермальная оболочка [44, 56, 60, 65, 69, 75].

При помощи хим способов анализа изучили ку-тикулярный слой листьев 24 видов овощных и плодовых куль­тур [77]. Установлено обилие Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в составе и соотношении веществ листовой поверхности и значимые различия в толщине и составе мембраны кутикулы. Но главные структурные составляющие кутикулы свойственны для всех рас­тений. Кут.ин представляет собой полимолекулярную Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сеть гид-рокси-карбокоильных кислот с ординарными и сложными эфир­ными связями. С кутанным матриксом связаны полисахар.иды и кутикулярный и этикулярный воск, обеспеченный алканами. Потому что в кутикуле имеются Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 полярные и неполярные группы, она обладает как гидрофильными, так и липофильными свойства­ми [45].

Одним из принципиальных причин, определяющих степень эф­фективности деяния гаметоцида, является зависимость его. активности от погодных и погодных критерий, которые Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 нужно учесть при разработке доз и концентраций для определенных возделываемых культур и представляющих их видов. Но до сего времени не удалось установить точных взаимосвязей меж воздействием критерий среды и проницаемо­стью Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 листовой поверхности, хотя развитие кутикулы коррели-

23

рует с длительностью светового периода, инсоляцией, влажностью земли и воздуха, температурой [81].

Температурный режим является одним ,из самых определя­ющих критерий развития кутикулы и рассредотачивания наноси­мого продукта [83]. При нанесении Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 продукта в различные фазы органогенеза следует учесть, что с годами листа сни­жается абсорбционная способность. Р. М. Nelson и R. К. Reid fl05] обосновали, что метиловые эфиры жирных кислот — Lg Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2-ii вызывают смерть меристематических тканей, но не разрушают более зрелые ткани. Механизм таковой селективности основан на возможности кутикулы действовать как барьер проницаемо­сти по отношению к наносимому продукту. Это было под Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­тверждено разрушением кутикулы до нанесения эмульсии (4%-ный метил-деканоат+0,1%-ный твин 20). Смерть ткани (ожоги) — итог нарушения структуры мембран. Создатели считают, что твин понижает проницаемость кутикулы и плохо просачивается через кутикулу зрелых листьев.

Поверхностное Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 применение гаметоцидных препаратов с внедрением радиоактивной метки показало, что при на­несении на лист гаметоциды стремительно транслокализуются в ре­продуктивные органы. Нанесение химикатов на базальную часть листа обеспечивало более полное поглощение препара­та Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, чем на апикальную часть. В репродуктивных тканях ак­тивно аккумулировались гаметоциды.

Более тщательно абсорбционные особенности химиче­ских препаратов изучали на гербицидах. Детально были ис­следованы ответные реакции растений 2-ух видов капусты, характеризующиеся Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 различной чувствительностью к нитрофе-ну (2,4-дихлорфенил-р-нитрофениловый эфир) [113]. У обо­их видов не было найдено приметных различий в скоро­сти прорастания семян, росте растений, плотности устьиц ли­стьев и в транслокализации меченого Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 '^С гербицида. Но у растений устойчивого к продукту сорта листья обладали более восковидной поверхностью, что позволило сделать вы­вод о корреляции меж блокированием абсорбции и содер­жанием воска в кутикуле Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2.

Проникновение соединений в ткани листа обосновано и другими факторами, характеризующими используемый раст­вор: температурой, концентрацией, длительностью вре­мени его соприкосновения с поверхностью растений, поверх­ностным натяжением и др. Проникновение веществ возраста­ет пропорционально времени Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и концентрации. Поступление соединения из раствора в ткани листа осуществляется до того времени, пока его доза на поверхности листа либо под кутикулой не станет предельной. В полевых критериях эффективность деяния и Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 поступление нанесенного продукта зависят от

24

сложного взаимодействия погодных причин и внут­ренних физиологических тканевых характеристик (аква де­фицит, значение рН в клеточке, концентрация цнтоплазматиче-ского сока и т. д.).

В ткани листа легче Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 попадают недиссоциирующие моле­кулы. Увеличение температуры от 10 до 30° наращивает про­ницаемость кутикулы и мембран, кроме промежут­ка меж 15" и 25°, в границах которого поступление носит относительно размеренный нрав. Если опрыскивание про­водят под давлением Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, смеси попадают в главном через устьица, но вещества с поверхностным натяжением, близким к поверхностному натяжению воды (70 дин/см2), че­рез устьица не попадают ,[54].

При селективности абсорбции у более распространен Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­ных видов сельскохозяйственных культур по отношению к 2,4Д (который обладает и гаметоцидными качествами) ус­тановлено, что толщина кутикулы является решающим фак­тором, а толщина и структура оболочек эпидермальных кле­ток не имеют определяющего значения Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 для степени абсорб­ции продукта. При всем этом абсорбционные свойства ста­рых и юных листьев существенно отличались и в обоих случаях зависели от хим параметров продукта.

На проростках конских бобов поглощение листьями Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 ме­ченого по углероду '^'^^-хлор-о-толил) окиси] бутиловой кислоты было схожим для листьев всех возрастов. Одна­ко подмена бутиловой кислоты на радикал уксусной кислоты вызывала различия в поглощении юными Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 (быстрее) и поболее зрелыми (медлительнее) листьями [92]. Таким макаром, даже немного модифицированная конфигурация молекулы может в значи­тельной степени воздействовать на ее способность просачиваться через мембраны [126].

Пока не установлено точной связи меж химиче­скими, физическими Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 чертами и проницаемостью пре­парата в системе клеток.

При помощи энзиматически изолированной кутикулы листь­ев была сотворена шкала проницаемости кутикулы по отноше­нию к ряду алифатических спиртов и их амидов Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 [138]. Соеди­нения выбирали по возможности растворять липиды и по моле< кулярньш весам. Результаты опытов проявили, что кутикула работает в главном как липоидная мембрана, позво­ляющая субстанциям просачиваться в клеточку пассивной диффузией согласно их растворимости в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 липидах. Модель молекулярно­го сита больше подходит для молекул малых размеров. Ко­эффициенты проницаемости алифатических спиртов распола­гаются от этанола к пентанолу: этанол<метанол<пропа-

25

нол<бутанол<пентанол, а в случае амидов: ацета1мид<про-пионамид<.бутиламид<1валерам Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2:ид [121].

Но при подборе алкильных групп для улучшения аб­сорбция продукта следует также учесть возрастание фитотоксичности соединения. При исследовании деяния че­тырех о-алкилметилфосфонофторидов на проростках пшени­цы была отмечена зависимость фитотоксичности Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 от природы о-алкильной группы, которая усиливалась в последующем по­рядке: этил<изопроп'ил<пипаколил<циклогексил. При всем этом продукты разложения были наименее токсичны [79].

Способами газовой хроматографии и при помощи сцинтил-ляционного счетчика изучали различия Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в абсорбции буто-ксиэтилового эфира и соли аммония 2,4,5-Т (2,4,5-трихлорфе-ноксиуксусная кислота). Сравнимые результаты проявили, что абсорбция 2,4,5-Т была в 2—3 раза выше при использо­вании продукта в форме эфира, чем в форме солей. Но Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 их передвижение в проводящих системах растения не зависе­ло от хим формы соединения [100].

В опытах с энзнмат.ически изолированной кутикулой пло­дов томата, которая по своим чертам близка к ку­тикуле Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 листа, степень хлорирования (но не положение хлора при замещении) феноксиуксусной кислоты увеличивала про­ницаемость ее галогенопроизводных в последующем порядке:

2,4,5- и 2,4,6-трихлорфеноксиуксусная кислота >2,3- и 3,5-ди-хлорфеноксиуксусная >2-хлорфенокоиуксусная>фенокс.иук-сусная кислота. Чем больше Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 полярность феноксиуксусной кислоты, тем легче она просачивается через мембраны [53]. Хло­рирование наращивает растворение феноксиуксусной кисло­ты в л.ипидах и тем содействует ее проникновению через кутикулу [127].

Хлорирование бензойной кислоты, напротив, понижает Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сте­пень проникания через кутикулу, и шкала ее проницаемо­сти размещается в нисходящем порядке: 2-хлорбензойная кислота, 2,4- и 2,5-дихлорбензойная и 2,3,6-три.хлорбензойная кислота. J. L. Stoddart [132] разъясняет это низкой раствори­мостью галогенопроизводных бензойной кислоты Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 при задан­ных рН (2,5; 3,5 и 5,2) в липидах. Степень хлорирования, фто-рирования и метилирования препаратов обусловливает их биологическую активность и токсичность деяния на расти­тельный организм.

Избирательная способность по отношению к абсорбции Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 разных веществ растительными тканями связана с физи­ческими качествами соединений, включая константу их дис­социации при различной степени хлорирования, фторирова-ния, метилирования и т. д., также скорость их распределе­ния в липидной Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 фазе при данной рН [23, 24, 91]. При обработ-26

ке растений продуктами их проницаемость могут облагораживать некие вспомогательные вещества, в особенности поверхностно-активные (ПАВ), которые делают лучше контакт меж препара­том и поверхностью листа, также увеличивают Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 степень про­никновения продукта в растительный организм. Так, абсорб­ция 2,4Д росла в 7—8 раз при внедрении в раствор тви-на 80 (концентрация 1%) [57].

При помощи '^I" и "'I" метки изучали «крепление» на по Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­верхности листьев сои продукта ТИБА (2,3,5-тр.ийодбензой-ная кислота) в концентрации 200 мг [110]. (ТИБА относится к субстанциям, владеющим гаметоцидной активностью). Бы­ли взяты четыре формы солей ТИБА (натриевая, диметил-амин, диэтиламин и Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 триэтила'мин) в купе с 4-мя ПАВ: твин 20 (полдокоиэтилен сорбитан монолаурат), три­тон 100 (октил фенокоиполиэтоксиэтанол) — оба неионные ПАВ; арквад 50 (алкил четвертичный аммоний хлорид) —ка-тионное ПАВ и игепон Т-77 (натрий 1\Г-метил-1\Г Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2-омоил та-урат) — анионное ПАВ. Все ПАВ изучили в 2-ух концен­трациях — 500 и 2000 мг/кг.

Связь физико-химических параметров ПА1В и их кон­центраций с формами солей ТИБА носила непростой Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 харак­тер. ПАВ оказывали существенное воздействие на закрепление продукта на растениях, а большая разница в степени «крепления» солей ТИБА встречалась в границах неионных ПАВ. Как следует, это лимитирует выбор ПАВ посреди неи Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­онных классов, свидетельствуя о их неспецифичности по сопоставлению с ионорганическими классами ПАВ. Физиологи­ческая активность продукта зависела от подбора ПАВ. Низ­кие концентрации ионных ПАВ (500 мг/кг) достаточны для заслуги максимума прикрепления нанесенного Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 препара­та. Не было отмечено связи меж формами солей и ПАВ. Во всех случаях для действенной абсорбции требо­валась высочайшая концентрация неионного ПАВ (2000 мг/кг), высочайшие же концентрации ионных ПАВ не улучшали степени Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 закрепления продукта, что свидетельствует о физико-хими­ческой связи, включающейся в комплекс проницаемо­сти [11 б].

Активность продукта в главном проявляется при возра­стании концентрации этиленокоида в ПАВ, когда его молеку­лы Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 становятся более гидрофильными либо соотношение гидро­фильных (ГФ) группировок к липофильным (ЛФ) в молеку­ле ПАВ достаточно высочайшее. Таким макаром, для каждого хи­мического соединения с гаметоцидной активностью подбор ПАВ и Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 его концентраций находится в зависимости от физиолого-химических параметров активного ингредиента.

27

Степень абсорбции продукта растительными тканями почти во всем находится в зависимости от соотношения группировок ГФ/ЛФ в моле­куле ПАВ для определенных концентраций гаметоцида Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2. В опытах с энзиматически изолированной кутикулой листьев груши получены результаты, свидетельствующие об измене­нии проницаемости 2,4Д зависимо от значения ГФ/ЛФ (106]. При величине соотношения у ПАВ ГФ/ЛФ, равной 16,7, не Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 отмечено конфигураций проницаемости в шкале концентра­ция 2,4Д от 0,05 до 1%. Другое неионное ПАВ с ГФ/ЛФ=8,6 содействовало повышению абсорбции 2,4Д в 10 раз при зна­чениях его концентраций, близких к 1%. Третье неионное Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и высоколипофильное ПАВ (ГФ/ЛФ =4,3) увеличивало погло­щение 2,4Д в 15 раз при всех данных концентрациях от 0,1 до 1%. Эти исследования проявили важную роль активного ингредиента, сопутствующего ПАВ, в регуляции абсорбции.

Опыты по поглощению Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и рассредотачиванию метазола [2-(3,3-дихлордион)] в консистенции с ПАВ (полисборбатом) при различ­ных соотношениях ГФ/ЛФ подтвердили, что эффект ПАВ об­ратно пропорционален значению ГФ/ЛФ. Посреди разных характеристик для заслуги высочайшего эффекта Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 абсорбции гаметоцида тканями соотношение ГФ/ЛФ в молекулах ПАВ— более влиятельный фактор, определяющий степень аб­сорбции. Трудность подбора такового ПАВ для каждого опре­деленного гаметоцида связана с тем, что соотношение ГФ/ЛФ может в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 значимой степени координироваться сложной связью хим и физических параметров активности ингредиентов консистенции, морфологическими и цитологическими особенностями листа. Потому для каждой культуры необхо­дим дифференцированный подход при подборе ПАВ для по­лучения рационального эффекта Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 хим индукции муж­ской стерильности, вызываемой гаметоцидом.

Некие неионные ПАВ силикон-гликолевой природы по сопоставлению со стандартными неионными органическими ПАВ могут в основном увеличивать эффективность хи­мически активных веществ Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 благодаря улучшению абсорбции тканями. Но эта группа ПАВ, владеющая большей эф­фективностью, чем катионные аминосиликоны, имеет отрица­тельное свойство — низкую растворимость в воде [86]. Не­смотря на это при всем многообразии используемых в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сель­ском хозяйстве химически активных веществ, в том числе и гаметоцидов, имеется возможность соединить препараты на основании схожего нрава абсорбции, что облегчило бы поиск и советы ПАВ для этих групп.

Нрав абсорбции неких Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 фторсоединений подобен абсорбции 2,4,5-Т. Препараты наносили на листья капельным способом в консистенции с ПАВ, характеризующимися разным со-

28

отношением ГФ/ЛФ: полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=20), сорби-тан монолаурат (ГФ/ЛФ=16,7), сорбитан моностеарат (ГФ Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2/ЛФ =9,6) и полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=4). В июне наибо­лее действенным было применение ПАВ в соотношении ГФ/ЛФ =9,6, в июле—августе — с соотношением 16,7. Абсорб­ция веществ, нанесенных на лист, осуществляется через три­хомы и Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 устьица, откуда соединения распределяются латераль-но через эпидермальные клеточки. При исследовании по подбо­ру .ПАВ для действенной абсорбции веществ с гаметоцидной активностью для каждого вида нужно учесть (не считая .физико-химических черт самого продукта Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2) стадию .развития растения и возрастные конфигурации морфологических черт листа, обусловливающие смачивающую спо­собность его поверхности и относительное значение специфи­ческой абсорбции [100].

^ ПРИМЕНЕНИЕ ГАМЕТОЦИДОВ(КОНЦЕНТРАЦИИ,ДОЗЫ И СРОКИ ОБРАБОТКИ)

Хим препараты как источники Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 гаметоцидной ак­тивности были выделены из на биологическом уровне активных веществ различного физиологического деяния (ростактивирующие ве­щества, ретарданты, гербициды, растительные гормоны .и гор-моноподобные вещества и т. п.). Посреди Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 отлично узнаваемых физиологически активных соединений гаметоцидная актив­ность была найдена у веществ, владеющих ретардант-к'ыми качествами: этрела (этефон) — 2-хлорэтилфосфоновая кислота, далапона — 2,2-дихлорпро.пионовая кислота, ГМК.

Некие соединения, не считая фирменных заглавий, полу­чили определенные Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 шифры как вещества, проявившие гамето-цидные характеристики: мендок, либо FW-450 (2,3-дихлоризомасля-ная кислота), FW-676 (кальциевая соль 2,3-дихлоризомасля-ной кислоты), G-315 (магниевая соль 2,3-дихлоризомасляной кислоты), u'niroyal D-513 (пропаргил 2-октосульфит), OCDP [N Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 (р-алорфенил) - 2,4-диметил-6-оксо-3,6-дигидроникоти'новенькая кислота], RH-531 [натриевая соль 1-(р-хлорфенил)-1,2-дигид-ро-4,6-ди'метил-2-оксоникотино'вая кислота].

1-ые опыты с применением этрела в качестве гаметоци­да для мягенькой пшеницы были Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 выполнены в 1961 г. К. В. Por­ter и A. F. Weise [116]. Подготовительные опыты в ве­гетационных сосудах с сортами мягенькой яровой пшеницы Marled и Thatcher дали обнадеживающие результаты. При обработке Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 растений в фазы кущения, выхода в трубку и коло­шения смесями в концентрации 100, 250, 500, 750, 1000, 2000 и 2500 мг/кг из расчета 30 мл на сосуд с 3-мя растени­ями было установлено, что этрел, начиная с дозы 750 мг Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2/кг, индуцировал 100%-ную стерильность у сорта Marfed. В этих

29

опытах исследователи в первый раз столкнулись с неувязкой сор­товой специфики ответной реакции на обработку гамето-цидом.

'Степень стерильности при тех же дозах этрела у сорта Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 Thatcher была существенно ниже, чем у Marfed, потому что Thatcher был наименее чувствителен к 0'бработке продуктам. В полевых критериях опыты проводили с сортом мягенькой озимой пшеницы Nugaines. Обработку этрелом производили в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 те же фазы концентрациями 500, 1000, 1500, 2000 и 3000 мг/кг. Бывалые и контрольные варианты располагали рядом с сорта­ми-опылителями, расцветающими в различные сроки. Полная муж­ская стерильность была отмечена у растений пшеницы, обра­ботанных смесями Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 этрела в концентрации 1500, 2000, 3000 мг/кг. Наибольшая стерилизация достигалась при на­несении на растения смесей этрела завышенной концент­рации — 2000 и 3000 мг/кг в конце фазы выхода в трубку. При обработке в период колошения Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 эффективность препара­та понижалась. В опытах сохранилась высочайшая степень жен­ской фертильности. Стерильные растения по морфологиче­ским признакам были сходны с растениями пшеницы, облада­ющими UjMC. Используемые концентрации вызывали укора Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­чивание междоузлии и анормальное колошение отдельных растений [116].

Последующие исследования были ориентированы на поиск эф­фективного сочетания хороших доз, концентраций и сро­ков обработки этрелом зерновых. Так, в опытах по 'ян-дуцированию мужской стерильности у Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 растений мягенькой пше­ницы, проведенных в критериях вегетационного домика и в по­ле, раствор этрела в дозах 500, 1000, 2000 и 3000 мг/кг нано­сили в исходной фазе выхода в трубку и в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 конце ее. Наибо­лее действенными в данных критериях были дозы этрела 1000 и 2000 мг/кг. Невзирая на ненужные явления (уси­ленное кущение, замедленное колошение, торможение роста и развития, морфологические анормальности, приводившие в ряде Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 всевозможных случаев к смерти растений, и, обычно, к сниже­нию урожайности), Р. L. Rowelil и D. G. Miller [122] считают, что надежды на этрел как на вещество, селективно вызыва­ющее мужскую стерильность, достаточно обоснованны Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и имеют практические способности, которые лимитируются только раз­работкой определенных способов обработки.

J. Law и N. С. Stoskopf [95] применяли этрел в полевых критериях в разные фазы морфогенеза ярового ячменя. Создатели сделали вывод Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, что в критериях Канады наилучшим пе­риодом для обработки растений гаметоцидом является сере­дина фазы выхода в трубку (фенологически — период появ­ления предпоследнего листа) при разовом внесении до-

3J

зы 1,68 кг/га Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, которая давала приемлемый уровень мужской стерильности и не вызывала редукции женской фертильности. Этрел у ярового ячменя не проявлял гаметоцидного воздей­ствия на яйцеклетку и являлся более возможным стери­лизатором, чем другие используемые с Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 этой целью вещества, при условии его правильной композиции с антиретардантны-ми компонентами.

При исследовании хороших доз этрела (меж 1000 и 2000 мг/кг) и времени его внедрения на пшенице (сорт Sirius) была поставлена цель Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 — не только лишь получить полную мужскую стерильность, да и убрать его побочное действие [80]. На базе прошлых исследовательских работ было рекомендова­но применение этрела до начала мейоза в материнских клет­ках пыльцы, когда достигалась Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 большая степень индук­ции мужской стерильности у пшеницы [47]. Нанесение этрела после мейоза вызывало ненужные явления, приводящие к уменьшению количества колосков в колосе, которое сопро­вождалось определенной степенью стерильности макрота'мет (зависимо от Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 дозы продукта). Концентрация этрела 2000 мг/кг, вызывающая стерильность пыльцы, может также приводить к частичной либо полной задержке колосьев во вла­галищах листьев в итоге сокращения соломины верхнего междоузлия. Вместе Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 с этим, этрел провоцирует развитие, по­бочных стеблей, пыльцевые мешки которых нередко находятся за пределами фазы внедрения этрела и не совпадают с премейотической фазой археспориальной ткани головного ко­лоса.

Подобные затруднения практического Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 нрава возника­ют в любом случае при использовании разных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности можно химически индуцировать практически на всех шагах развития растений, за ис­ключением тех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на ранешних Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 шагах развития растений не только лишь индуцирует мужскую, а почаще общую стерильность, да и вы­зывает патологические формативные эффекты в раститель­ных тканях. Зависимо от того, на каком шаге Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 произо­шло «включение сигнала» устройств мужской стерильно­сти, можно получить разные типы мужской стерильности, которые систематизировали на 4 группы [64].

К первой группе относится стерильность, приобретенная за счет блокирования питания в итоге прекращения разви­тия и Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 обычного течения процессов мейоза во снаружи нор­мальных материнских клеточках пыльцы, что приводит к обра­зованию в открытых цветках пыльников, содержащих мона­ды либо диады. Ко 2-ой группе относится стерильность, при которой отмечена Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 дезорганизация процессов в материнских

31

клеточках пыльцы в течение I и II мейотических профаз, что вы­зывает иррегуляцию при расхождения клеток в процессе 2-ух мейотических делений. В материнских клеточках в данном слу Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­чае на стадии тетрад появляется изолированная группа кле­ток (более 4), и микроспоры прекращают рост после ранешней стадии развития экзины. 3-я группа стерильности характеризуется анормально малеханькой пыльцой с очень тон­кой экзиной. К четвертой Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 группе относится тип мужской сте­рильности, обусловливающий формирование обычной пыльцы, но без терминальной поры.

При испытании веществ на гаметоцидную активность и поиске рационального сочетания доз, концентраций и сроков их нанесения нужен цитологический Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 контроль за микро-и макроспорогенезом.

Для каждой культуры существует критичный период, при котором применение продукта обеспечивает больший эффект мужской гаметоцидной реакции. Согласно получен­ным данным, стадия мейоза микроспорогенеза более кри Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­тическая для внедрения этрела на зерновых, обеспечиваю­щая максимум индукции мужской стерильности. Этот период у пшеницы приходится на конъюгацию хромосом в течение мейоза и формирование поры пыльцевого зерна [47, 48]. Од­нако очень принципиальным Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 периодом для индукций мужской стериль­ности является, по-видимому, и премейотическая фаза [94, 98].

В опытах с сортами озимой пшеницы Безостая I .и Nugai-nes цитологически контролировали конфигурации в микроспоро-генезе зависимо от сроков нанесения этрела. Отмечено Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, что большая эффективность .индукции мужской стериль­ности достигалась при обработке растений в фазе двух- и трехъядерной пыльцы [30]. 'Под воздействием этрела уже на ста­дии двухъядерной пыльцы наблюдались аномалии в разви­тии Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 вегетативного ядра, контролирующего трофические фун­кции при формировании пыльцевого зерна по отношению к спермиям [28]. Этим можно разъяснить, что в пыльцевых зернах с возникающими под действием этрела митотически-ми нарушениями не Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 скапливается крахмал [48]. Считают, что действие этрела связано с включением его в эпигенетиче­ские механизмы, действующие в период мейоза [30]. Это обу­словливает нарушение в координации трофических функций вегетативного ядра, переключая его на митотическое деление, т. е Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2. на клеточном уровне этрел действует не как ингибитор роста, а напротив, провоцирует вторичное деление ядер, ко­торые в норме никогда не делятся.

Четкое определение критичного периода воздействия га-метоцида имеет Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 свои трудности, потому что в литературе реко­мендована широкая шкала доз при использовании 1-го и

32


1

такого же продукта на определенной культуре. Для этрела ре­комендуемые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, колеблются Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125].

В критериях Италии практически полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при разовой об­работке смесями этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в раннюю фазу выхода в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 трубку. При всем этом отмече­но понижение урожайности до 40% [50]. В опытах с зерновы­ми, характеризующимися кущением, при котором возникновение боковых пооегов растянуто во времени как в границах от­дельного растения, так Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и у разных представителей в по­пуляции, появляются трудности, связанные со специфичностью дан­ной культуры.

В опытах, проведенных в Англии в 1973 г., в по­севах яровой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльники не­многих растений Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 находились в премейотической фазе (наибо­лее действенный период для нанесения продукта), 5 апре­ля — 5/%, а 10 апреля — 100% пыльников всех растений на­ходились в постмеиотической фазе и только третьи и четвер­тые цветки Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 и юные колоски имели более раннюю фазу развития [80].

С годами пыльники становятся наименее чувствительными к этрелу, и для заслуги подходящего эффекта утрату чувст­вительности компенсируют увеличением дозы гаметоцида. Од­нако при всем этом Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 появляется опасность редукции женской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) меж 2-мя периодами развития должны совпадать с премейотиче­ской фазой в археспориальной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 конце мейоза. [47]. Таким об­разом, более действенный период воздействия этрела мо­жет включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высочайшие концентрации продукта, нужные для хо­рошей индукции мужской стерильности Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, оказывают влияние на рост и раз­витие самого растения. Разрыв во времени меж 2-мя об­работками может быть более долгим (до 2-ух недель) зависимо от погодных критерий (осадки, понижен­ная температура).

Трудность подбора определенного Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 гаметоцида для хоть какой культуры включает и климатические причины. В критериях районов Онтарио (Канада) установлено, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах, ко­торые Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в других погодных зонах дают высочайший уровень мужской стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в критериях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической интерфазы разви-

3—10287 33

тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 исключительно в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность оставалась высочайшей, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом колоса .из вла­галища верхнего листа вследствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 методом последу­ющего опрыскивания растений (через 2—5 дней) смесями ГКз в концентрациях 100—300 мг/л. Данные дозы не оказы­вали воздействия на индуцированную этрелом муждкую стериль­ность в критериях теплицы, но в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 полевых опытах ГКз в соче­тании с этрелом действовала как синергист в процессах сте­рилизации пыльцы; в итоге оказалось вероятным умень­шить дозы этрела.

На участке гибридизации отмечено обычное выколаши-вание 17 видов пшеницы Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 при дозе этрела 6,4—12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60— 75%. Но этот показатель можно сделать лучше, если обраба­тывать этрелом сразу не все сорта, а каждый в от­дельности в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 согласовании с пришествием рационального сро­ка опрыскивания [80].

Обнадеживающие результаты, приобретенные с этрелом на яровой пшенице, не получили доказательства в опытах с ози­мой пшеницей, в каких этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал только Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 частичную стерильность, редуцировал женскую фер­тильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого колоса, плохо влияя на формирование семян

[67].

Этрел, натриевую соль ГМК, также новые препараты испытывали в качестве Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах видов мягенькой (Столичная 21, Минская и др.) и жесткой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена разная реакция видов на действие препаратов. При обра­ботке этрелом отмечено наименьшее количество растений с Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 недо­развитыми пыльниками у сорта Минская и эталона СВ 6009 по сопоставлению с сортами' Гордеиформе 432 и Столичная 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений веществом эт­рела в концентрации 0,6% снижала количество зернышек в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 коло­се у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36].

Количество растений с индуцированной мужской стериль­ностью увеличивалось по мере увеличения концентрации ра­створа. Если принять количество зернышек головного колоса конт­рольных Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 растений сорта Столичная 21 за 100%, то у обра­ботанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Увеличение концентрации гамето-цида приводило к более резкому понижению количества зе-

34

рею при концентрации 0,4% получали Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 46% зернышек по сравне­нию с контрольными растениями, при 0,45% — соответствен­но 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].

В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в итоге чего, в особенности Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в засушливые годы, часть колосьев отчасти либо на сто процентов не выколашивалась. Побочное отри­цательное действие этрела несколько понижалось при исполь­зовании раствора ГКз, наносимого раздельно и вместе с га-метоцидом [37].

Судя Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 по редукции женской фертильности, которая сопро­вождает процессы абортивности пыльцы при обработке зер­новых этрелом, это соединение не обладает высочайшей селек­тивностью гаметоцидного деяния. Многие создатели [50, 75, 85, 95, 116] при советы этрела как продукта с Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целенаправлено диф­ференцировать эти дозы зависимо от погодных причин, сортовых особенностей культуры и ее чувствитель­ности. к продукту Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2.

В 3-х летних опытах, проведенных в критериях Нечерно­земной зоны с сортами озимой мягенькой пшеницы Миронов­ская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность удачной стерилизации пыльцы 0,5% -ным аква веществом этрела Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 при внесении его опти­мальной дозы — 0,8 г действующего вещества на 1 м2. Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII шага органогенеза). Наилучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высочайшие температуры снижали эффективность Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 продукта. В. М. Сотник [33] реко­мендует внедрение этрела в качестве гаметоцида озимой мягенькой пшеницы с учетом разработанной им в данной клима­тической зоне дозы внесения продукта и сроков обработки районированных видов Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2.

Но ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании приобретенного экспериментального материала высказывают оп­ределенные сомнения в перспективности этрела как гамето­цида для зерновых.

Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность главных зерновых культур, остается Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 острой неувязкой сельскохозяйственной науки. Он ведется не толь­ко в направлении подбора рационального сочетания дозы и сроков нанесения уже узнаваемых гаметоцидов, но .и развива­ется более активно при выявлении новых веществ, гамето-цидные характеристики которых Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 появляются без сопутствующих не-

З* 35

предпочтительных действий, характерных этрелу. Потому испы­тание новых хим соединений на гаметоцидную актив­ность проводят наряду с этрелом, являющимся контро­лем, по которому судят о наличия либо Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 отсутствии у химиче­ских соединений, вместе с гаметоцидным эффектом, того либо другого негативного деяния, характерного этрелу.

Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971—1973 гг. в полевых критериях на гексаплоидных Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены парал­лельно с этрелом тесты новых соединений, проявивших гаметоцидные характеристики — RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971—1972 гг. этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг методом Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 опрыскивания в три срока:

начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Потому что при этих концентрациях этрела была достигнута недостающая степень стерильности, в опытах 1972—1973 гг. его применяли в те же Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сроки, но в более больших концентрациях — 2500;

5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyal D-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применением ПАВ orto-HDD (5 мл на 1л). Об­работка высочайшими дозами Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 этрела, в особенности в ранешний срок фа­зы выхода в трубку, оказывала отрицательное воздействие на за­вязывание семян. Реакция 3-х линий тритикале была различ­ной: для 6ТА 131 концентрация этрела 4000 мг/кг отрицатель Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2­но действовала на рост и развитие, для 6ТА 385 и 6ТА 204 более неблагоприятной была концентрация 10000 мг/кг [125].

Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале 6ТА 131. Высочайший уровень стерильности у их достигался при Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 обработке RH-531 (концентрации 1500 и 3000 мг/кг) перед фазой выхода в трубку либо в ее ранешний срок. Продукт uniroyal D-513 в данных критериях был наиме­нее действенным. Ценным качеством обоих препаратов явля­лось Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 то, что они в наименьшей степени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Но оба продукта, в особенности RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после обработки, спо­собствовали уменьшению длины колоса и высочайшей плотности упаковки Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 семян в колосе [125].

Действие RiH-531 изучали также на 2-ух сортах яровой пшеницы Anza и Ехора. Разовое опрыскивание дозой 2 кг активного вещества на 1 га до начала мейоза вызывало максимум аборт.ивности пыльцы. Сорт Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 Anza был более чувст­вителен к этому гаметоциду. Предстоящее испытание препара­та нужно было проводить с учетом его деяния на жен­скую фертильность. В опытах отмечены отрицательные по-

36

бочные Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 деяния продукта на рост, развитие растений и жен­скую фертильность [85].'

На 3-х сортах озимой пшеницы наряду с этрелом изучили воздействие препаратов uniroyal D-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, сочитая дозы и сроки обра­ботки Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2. Каждый продукт, вместе с гаметоцидньши свойства­ми, проявлял негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532), завышенную ломкость стеблей и прежде­временное их пожелтение (DPX-3778), понижение продуктив­ности зерна до 60% от контрольного варианта [67]. Это Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 сви­детельствует о неперспективности внедрения данных соеди­нений в качестве гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культурах.

•Внедрение этрела как селективного индуктора муж­ской стерильности на других сельскохозяйственных Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 культурах -до реального времени не отдало осязаемых результатов. Эт­рел применяли для индукции мужской стерильности сахар­ной свеклы с целью удачной гибридизации меж хоть какими популяциями этой культуры и устранения долгого и до­рогостоящего Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 процесса сотворения аналогов селекционных ли­ний с ЦМС [69]. Зависимо от генотипа этрел индуциро­вал различную степень стерильности пыльцы сладкой свек­лы, но эти же концентрации вызывали фитотокоический эф­фект, что резко Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 снижало урожайность семян. Потому данный гаметоцид чуть ли может быть многообещающим для этой куль­туры. При внесении гранулированного этрела в почву под са­харную свеклу также получены нехорошие результаты [68]. На основании опытов S Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у неких видов сорняков при внесении гранулированного этрела в почву, была изготовлена попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивании.

,В вегетационных опытах Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 этрел вносили в почву в различные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества земли. Все дозы тормозили рост и развитие растений Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 пропорционально внесен­ному количеству продукта. При разовом применении эт-'рел был более действенным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали смерть всех рас­тений. Двукратное внесение Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 25, 50 и 70 мкг/г (этрел отчасти деградирует в течение 15 дней), хотя и содействовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для прак­тического внедрения из-за сильного фитотоксического дей­ствия. Таким макаром, этрел Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 пока не оправдал себя как гаме­тоцид для сладкой свеклы.

37

Но опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует совсем отрешаться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 себя на главных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гете­розиса при помощи этрела была достигнута на растениях се­мейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. смесями этрела Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в дозе 240 мг/л в 2 приема либо 120 мг/л в 4 приема развивались только жен­ские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал воздействия на из­менение пола растений даже в более больших дозах Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2, чем те, при которых он вызывал перевоплощение мужских растений в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].

Разумеется, более принципиальным условием, чем гаметоцидные характеристики вещества, является специфичность метаболизма культу­ры, функциональное состояние «первичного места действия Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2» гаметоцида, что определяет способность клеточки принимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных растений заместо мужских при двукратном опрыскивания веществом этрела в дозе 50 мг/л [44]. У Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 тыквенных образова­ние мужских растений достигалось методом опрыскивания рас­тений веществом этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентрация этрела 150 мг/л вызывала конфигурации в экспрессии пола у 84,6% .мужских Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 растений [49].

На базе проведенных исследовательских работ подразумевают полу­чать семечки гибридов Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной базе методом индукции мужской сте­рильности при двукратной обработке растений смесями этрела Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].

•В текущее время посреди большущего числа соединений разных классов, владеющих физиологической активно­стью на растениях, выявлено относительно маленькое коли­чество веществ с гаметоцидным действием Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2. Важными фи­зиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.

Из Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 соединений алифатического ряда гаметоцидную актив­ность показали 2,3-дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя, 2,2-дихлорпроп.ионовая.

38

.Эти 'соединения, используемые сначала как гербициды, про­явили различную степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Посреди перечисленных кислот рекомендованы как многообещающие гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное заглавие мендок, либо FW-450), кальциевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 аква смесей этих со­единений на листья препараты поглощаются тканями листо­вой пластинки и попадают через проводящую систему к ге­неративным органам. Опыты с применением радиоактивных изотопов проявили, что FW-450 аккумулируется в Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2 пыльниках в огромных количествах, чем в яйцеклетке [26]. Но содер­жание продукта, отмеченное в яйцеклетке (при концентра­циях, вызывающих гаметоцидный эффект), довольно, что­бы вызвать побочные ненужные деяния — редукцию женской фертильности.

Препараты FW Обзорная информация М. А, Федин,Т. А. Кузнецова гаметоциды и их применение в селекции москва 1977 - страница 2-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения.

ocenka-analiz-i-diagnostika-finansovogo-sostoyaniya-predpriyatiya-na-primere-zao-chelyab-maz-servis-i-k.html
ocenka-auditorskih-riskov-pri-formirovanii-buhgalterskoj-otchetnosti-statya.html
ocenka-biologicheskih-i-himicheskih-faktorov.html